果胶质多糖是植物细胞壁的重要组分，不仅在植物生长发育、信号传导和防御反应等生理过程中发挥着重要作用，也与植物的生物量和纤维生物质的酶解转化效率密切相关。由于果胶的组成与结构极为复杂，且长期以来缺乏理想的研究体系，使得果胶代谢调控方面的研究进展较为缓慢。目前虽已鉴定出多个参与果胶合成的关键基因，但有关果胶合成的转录调控机制仍不清楚。
MUM4与GATL5是已知的果胶合成酶基因，有研究表明MUM4与GATL5的表达受到多个转录因子的调控，包括Homeobox转录因子GL2与WRKY转录因子TTG2等(Usadel et al., 2004; Western et al., 2004; Kong et al., 2013)。但这些转录因子与果胶合成酶基因之间是否存在直接的转录调控关系，还尚待解析。
近日，李胜军研究员带领的能源植物改良与利用研究组在The Plant Cell期刊在线发表了题为A DE1 BINDING FACTOR 1–GLABRA2 module regulates rhamnogalacturonan I biosynthesis in Arabidopsis seed coat mucilage的研究论文，阐释了转录因子DF1与GL2通过互作共同激活果胶合成酶基因MUM4与GATL5表达的分子机制，并深入解析了包括DF1、GL2与TTG2在内的果胶合成的转录调控网络。
在该研究中，研究人员发现Trihelix家族转录因子DF1的缺失突变导致果胶质多糖RG-I合成显著减少。蛋白互作分析表明DF1与GL2互作。df1 gl2双突变体呈现比单突变体更剧烈的RG-I合成缺陷表型。基因表达分析发现DF1与GL2共同调控MUM4与GATL5的表达。ChIP、EMSA、Y1H等实验表明，DF1直接结合MUM4启动子中的GT3 box元件，GL2直接结合MUM4与GATL5启动子中的L1 box元件。通过一系列转录调控分析以及突变体背景的ChIP分析，研究者解析了DF1与GL2共同调控MUM4与GATL5表达的分子机制：DF1与MUM4启动子中GT3 box的结合依赖于GL2与L1 box的结合，且DF1对GL2的转录激活活性有促进作用；类似地，虽然GATL5启动子中不存在DF1的结合位点，但DF1通过与GL2互作结合GATL5启动子，并增强GL2对GATL5的转录激活。
此外，该研究还发现DF1与GL2的表达均受到TTG2的直接调控，TTG2通过结合DF1与GL2启动子中的W box元件从而抑制DF1的表达，激活GL2的表达。有趣的是，DF1亦能直接抑制TTG2的表达。因此，在转录水平上DF1与TTG2之间存在一个负反馈环。
综上所述，该研究系统深入地解析了果胶质多糖RG-I合成的精细调控机制，并由此构建了RG-I合成的转录调控网络，为今后植物果胶质多糖的定向调控奠定了重要的理论基础。
青岛能源所徐艳副研究员为论文第一作者，青岛能源所胡瑞波研究员与青岛农业大学孔英珍教授为论文通讯作者。青岛农业大学周功克教授和青岛能源所李胜军研究员参与了研究工作。该研究得到了国家自然科学基金、山东能源研究院创新基金和山东省人才项目等资助。（文/图 徐艳 胡瑞波）
