维管植物细胞壁中的木质素存储了陆地生物圈约1/3的有机碳，在植物的生长发育、水分运输、机械支撑和抵抗逆境胁迫等方面具有重要的生理功能。然而由于木质素的存在，细胞壁中丰富的纤维素和半纤维素等具有重要经济价值的多糖类物质难以被充分利用，从而制约了畜牧业、造纸和生物能源的生产效率，同时也造成了资源浪费和环境污染。木质素主要存在于秸秆和木材中。每年我国农业生产中产生的各类秸秆高达7亿多吨，而玉米秸秆约有3.5亿吨。玉米不但是我国也是世界种植面积位居前三的作物，除了作为粮食外，也是青贮饲料和生物能源生产的重要原料。因此如何化废为宝，高效率低成本地利用玉米及其他作物秸秆，成为当前世界各国在生物质资源利用领域的研发热点。

　　青岛生物能源所付春祥研究员带领的能源作物分子育种研究组长期致力于培育高细胞壁品质玉米和能源草的研发。通过特色资源筛选、突变体鉴定和木质素基因工程调控等工作，获得了多个细胞壁降解效率高且具有潜在商业化利用价值的植物资源。其中，玉米棕色叶脉突变体（bm1-6）是一类著名的木质素积累改变的种质资源，从发现至今已有90多年的历史。团队通过对玉米棕色叶脉突变体bm2的基因功能解析，发现了植物一碳代谢介导的木质素合成调控新机制。该研究最近在线发表于植物学领域期刊Journal of Experimental Botany上，青岛能源所吴振映博士和南京林业大学任浩博士为本论文的共同第一作者，付春祥研究员为论文的通讯作者。该研究表明一碳代谢途径中的四氢叶酸循环能够影响与其偶联的甲硫氨酸循环，进而改变木质素单体的氧甲基化程度。其中，甲硫氨酸循环的代谢物——S-腺苷甲硫氨酸（SAM）能够为木质素单体氧甲基化反应提供甲基供体，并生成S-腺苷高半胱氨酸（SAH）。我们的研究发现在bm2突变体中，增加的SAH能够通过与SAM竞争，抑制木质素合成途径中氧甲基化酶的反应速率，最终导致木质素单体氧甲基化程度的降低。更为重要的是，突变体的木质素总量并未发生显著性改变，植株能够正常生长发育，但由于木质素成分的改变，最终使秸秆中纤维素等多糖的转化效率发生显著提高。为了验证该调控机制的广泛适用性，我们还在能源草柳枝稷中对SAH的积累水平进行了分子调控。发现调低SAH的水平，能够显著提高木质素单体的氧甲基化程度；而调高SAH的水平，则能够显著降低木质素单体的氧甲基化程度，进而增加细胞壁多糖的降解效率。该工作近期在线发表在植物工程领域期刊Plant Biotechnology Journal上。青岛能源所白泽涛博士和硕士毕业生齐天雄为本论文的共同第一作者，付春祥研究员为论文的通讯作者。

　　上述研究表明通过调控木质素合成途径偶联的甲基供体的代谢，能够显著改变木质素的合成，并提高细胞壁的转化利用效率。该工作加深了人们对木质素合成调控的认识，为当前木质素合成调控提供了新的研发方向和靶位点。另外，与该工作相关的基因资源、技术体系和种质资源也形成了独立的知识产权，并进行了专利申报。今后进一步对上述基因资源的深度消化和搭配利用，有利于通过分子设计育种培育出更多低成本高转化效率的能源与饲料作物新品种。该研究获得了科技部重点研发计划、国家自然科学基金、山东省重点研发计划、中科院生物燃料重点实验室以及山东省能源生物遗传资源重点实验室的支持。（文/图 刘金丽 付春祥）

　　相关论文发表与专利申请：

　　1、Bai Z, Qi T, Liu Y, Wu Z, Ma L, Liu W, Cao Y, Bao Y, Fu C. (2018) Alteration of S-adenosylhomocysteine levels affects lignin biosynthesis in switchgrass. Plant Biotechnol J. doi: 10.1111/pbi.12935.

　　2、Wu Z, Ren H, Xiong W, Roje S, Liu Y, Su K, Fu C. (2018) Methylenetetrahydrofolate reductase modulates methyl metabolism and lignin monomer methylation in maize. J Exp Bot. doi: 10.1093/jxb/ery208.

　　3、付春祥、熊王丹、吴振映、刘雨辰、齐天雄、刘文文、刘金丽，柳枝稷S-腺苷甲硫氨酸合成酶基因SAMS1调控木质素合成的应用，中国，专利号：CN201711439616.9

　　4、付春祥、白泽涛、齐天雄，一种柳枝稷腺苷高半胱氨酸在改变木质素单体和提高细胞壁降解效率方面的应用，中国，专利号：CN201810067736.9

　　5、付春祥、吴振映、熊王丹、刘雨辰、苏昆龙、姜珊珊、刘金丽，与bm2表型相关的基因、变异及分子标记物，中国，专利号：CN201810245764.5